Высшие раки. Подкласс Высшие Раки (Malacostraca). Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных
Для высших раков характерно постоянное число сегментов: голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь - из 8 сегментов, брюшко - из 6-7 сегментов и тельсона. В отличие от других подклассов у высших раков есть брюшные конечности, и тельсон не имеет фурки. Мужское половое отверстие всегда открывается на восьмом грудном сегменте, женское половое отверстие - на шестом. У личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, только Nebalia имеют во взрослом состоянии почки того и другого типа. Развитие у одних видов - прямое, у других - с превращением. Типичная личинка - зоеа.
Подкласс Высшие раки подразделяется на отряды: 1) Равноногие (Isopoda), 2) Разноногие (Amphipoda), 3) Десятиногие (Decapoda) и др.
рис. 1. Мокрица
(Porcelio sp.)
Отряд Равноногие (Isopoda)
Равноногие имеют тело, сплющенное в спинно-брюшном направлении. Карапакс отсутствует. На голове находятся сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел состоит из 6-7 сегментов. Грудные ноги - одноветвистые, ходильные, имеющие одинаковое строение (отсюда - название отряда). Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию.
Мокрицы - ракообразные, приспособившиеся к наземному образу (рис. 1). Растительноядные. У одних видов мокриц сохраняется жаберное дыхание, эти виды обитают в местах с повышенной влажностью, и они имеют приспособления для постоянного увлажнения жабр. У других видов передние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания - псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. Начинаются псевдотрахеи дыхательными отверстиями, которые ведут в глубокие и разветвленные впячивания покровов. Через стенки этих впячиваний кислород проникает в гемолимфу.
Самки вынашивают яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. В нашем регионе чаще других встречаются виды родов Porcelio, Oniscus.
Виды мокриц, обитающих в пустыне, роют глубокие норы.
Отряд Разноногие, или Бокоплавы (Amphipoda)
рис. 2.
Разноногие ракообразные имеют сплющенное с боков тело. Карапакс отсутствует. На голове - сидячие фасеточные глаза. Грудных ног - семь пар, они одноветвистые, несут жабры и имеют разное строение (отсюда название отряда). Первые две пары - хватательные, заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары заканчиваются коготками, направленными назад. Три последние пары - длиннее остальных конечностей и направлены коготками вперед.
Конечности с коготками служат для плавания и ползания. Брюшко состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвистые многочлениковые, служат для плавания. Три следующие пары направлены назад и служат для прыганья. Размножение половое. Развитие без превращения. Самки вынашивают яйца в выводковой камере, расположенной на грудном отделе снизу.
Большая часть видов бокоплавов ведет придонный образ жизни, питается органическими остатками. Некоторые виды - планктонные.
Описание других классов и подклассов типа Членистоногие:
- Класс Ракообразные
- Подкласс Высшие раки
Раки живут как в водоемах, так и на суше
Классификация ракообразных
К ракообразным относятся речные раки, крабы, омары, креветки, мокрицы и другие живые существа. Есть даже неподвижные формы жизни, такие как балянусы и морские уточки. Всего известно около 73 тысяч видов, которые объединяются в несколько классов.
Древние и примитивные жаброногие
Представители класса обладают несколькими одинаковыми конечностями, выполняющими сразу множество функций. С помощью ножек животные передвигаются. Кроме того, при активном отталкивании на конечности налипает отфильтрованная из воды пища, которая затем отправляется в рот.
Своё название жаброногие получили за то, что их конечности обеспечивают дыхательную функцию. На них расположена тонкая кутикула, поглощающая кислород из воды.
Дафния – одна из мельчайших представителей ракообразных
Список представителей ракообразных этого класса включает в себя полторы тысячи видов. Самые хорошо изученные из них - артемии и дафнии . И те, и другие являются планктонными организмами. Их питание осуществляется при помощи грудных конечностей, фильтрующих фитопланктон из воды. Артемии встречаются в морском мелководье и минеральных озёрах, а дафнии населяют континентальные водоёмы и реки со спокойным течением. В основном эти организмы применяются в качестве корма для аквариумных обитателей.
Грунтовые цефалокариды
Класс насчитывает всего 12 видов. Их объединяет среда обитания - все представители живут на морском дне или в грунте пресноводных объектов гидросферы. Размер цефалокариды имеют небольшой - всего 2-3 мм.
Цефалокарида живет на морском дне
На их теле выделяется большая голова, частично слитная с пропорционально развитыми грудными сегментами. На ней примитивно расположены антенны, жвалы и четыре ножки. Глаз у представителей класса нет. Конечности на теле выполняют те же функции, что и у жаброногих.
Питаются цефалокариды останками растительных и животных организмов или их выделениями, взвешенными в воде либо осевшими на дно.
Первый представитель, впоследствии названный Hutchinsoniella macracan, был найден на берегу Атлантического океана в Вудс-Холе американским зоологом Сандерсом.
Крупные высшие раки
Самый большой по численности класс включает в себя более 35 тысяч видов. Геологи находили останки его представителей, хранящиеся ещё с кембрийского периода.
Сейчас высшие раки встречаются в пресных и солёных водах, а также на суше.
На голове у этих существ находятся антенны и антеннулы, челюсти ротового аппарата и глаза. У большинства из видов голова сливается с несколькими из восьми сегментов груди, поэтому их передние конечности играют роль ногочелюстей. Остальные двуветвистые листовидные конечности расположены на шести брюшных сегментах. В этом классе к представителям ракообразных относятся:
Таким образом, высшие раки встречаются в различных формах практически повсюду.
Мелкие ракушковые или остракоды
Класс мелких особей с нечленистым сплюснутым телом, помещённым в двустворчатую хитиновую раковину с узорами, образованными выступами. У остракод есть глаза, антенны, ноги, короткое брюшко и челюсти, оснащённые ногообразными щупальцами. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.
Согласно геологическим исследованиям, ранее представители класса достигали размера около 9 см, но сейчас их рост не превышает 6 мм, а чаще не дотягивает и до 2 мм. Живут они только в водной среде, солёной или пресной, встречаются на глубине до 5,5 км. Питаются трупами животных, а сами становятся пищей для рыб.
Один из самых известных представителей остракод - Notodromus monachus . Этот миллиметровый бледно-зелёный организм встречается летом и осенью в пресных водоёмах. Также хорошо изучен Cypris, выделяющийся непарным глазом и отсутствием органов кровообращения.
Размер остракод не часто превышает 2ммСлепые ремипедии
Этот класс в течение двух десятилетий официально считался вымершим, но в 1979 году его представители были обнаружены в Австралии, Карибском море и на Канарских островах.
Сейчас ремипедии активно изучаются. Установлено, что их тело делится на голову и туловище, которые, в свою очередь, состоят из большого количества сегментов. Придатки выполняют различные функции: антенны со щетинками ответственны за обоняние, а коготь на конце максилл вводит яд в тело жертв при охоте. Последние исследования помогли установить состав выделений, который включает в себя пищеварительные ферменты и нейротоксин, присутствующий в яде пауков. Особи слепые, так как глаза у них отсутствуют.
Поведение ремипедий спокойное - они медленно плавают, питаются, фильтруя токи воды. Но некоторые виды являются хищными. Наиболее известный представитель - нектиопода.
Максиллоподы или челюстеногие
Отряды ракообразных, которые нельзя было отнести ни к одному из известных классов, собрали в таксон максиллоподов, поэтому ряд авторов считает его мусорным. Тем не менее и у представителей этого класса есть общие признаки, например, отсутствие конечностей на брюшке и редукция числа его сегментов.
Кроме того, у всех особей одинаковое количество сегментов на разных отделах:
- на голове - 5;
- на груди - 6;
- на брюшке - 4.
Размер членистоногих в этом классе преимущественно мелкий. Есть особи, вырастающие всего на 0,1 мм. Самые известные представители - циклопы и балянусы. Первые рачки имеют размер в несколько миллиметров и живут на дне или в толще пресных вод, где охотятся на одноклеточные и мелкие многоклеточные организмы. Нередко они сами становятся пищей для рыб и мальков. Название своё они получили за непарный лобный глаз.
Цыклопы имеют размер несколько миллиметровВзрослые балянусы прикрепляются к твёрдым поверхностям и ведут неподвижный образ жизни. Это приносит большой вред морским судам, так как к ним могут приставать тонны таких организмов. На очистку днищ приходится тратить большие суммы.
Но некоторые путешественники ценят вкус балянусов, которых ещё называют морскими желудями. Из них готовят суп и делают консервы.
Альтернативная версия
Некоторые базы данных не придерживаются общепринятой классификации. Группа максиллопод в них не признаётся и делится на два надкласса, которые, в свою очередь, формируются в несколько подклассов. Это позволяет в большей мере систематизировать знания о животных. Основные подклассы следующие:
Эта классификация - всего лишь ещё один из вариантов систематизации ракообразных. Единая концепция до сих пор не разработана, поэтому процесс затягивается в связи с разногласиями в среде исследователей. Существует мнение, что в подтип также должны входить насекомые. Если это утверждение будет принято научным сообществом, всю систематизацию придётся перерабатывать заново: выделять новые общие признаки и отказаться от объединения в таксон по принципу степени родства видов.
Самые ценные представители
Самый известный представитель - широкопалый речной рак, распространённый на всей территории Европы. И хотя популяция этого вида резко сократилась на рубеже XIX-XX вв. , в России он не имеет статуса уязвимого животного.
Но в Красную книгу страны занесены три других представителя из класса высших раков, которые находятся под угрозой исчезновения, а именно:
- Рак-богомол, получивший своё название за согнутые передние конечности. У этого животного примечательные, окрашенные в яркий зелёный цвет клешни. Они обладают мощной силой удара, так что ими можно успешно обороняться. Членистоногое является хищником, притом довольно агрессивным. Два самца бьются за самку с нанесением друг другу тяжких увечий.
- Японский краб встречается в заливе Петра Великого. Животное обладает небольшими размерами, не превышающими 10 см. Самки обычно немного шире самцов.
- Краб Дерюгина, названный в честь русского зоолога. Обитает он на севере Тихого океана. Внешне отличается от других крабовидных асимметричным брюшком и одной редуцированной парой ходильных ног. У животного необычный окрас - панцирь сверху оранжевый или зеленоватый, ноги коричневые, а клешни ярко-красные.
Эти животные защищены от охоты на законодательном уровне.
Иногда возникают сомнения, рыба ли рак или животное. Ответ на этот вопрос очевиден: группа членистоногих не имеет никакого отношения к рыбам , роднит их разве что среда обитания. Зато представители обоих таксонов относятся к царству животных.
КЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)
Для класса ракообразных характерны новые прогрессивные черты по сравнению с классом червей, происхождение которых связано с классом многощетинковых червей. Наравне с делением тела на три части, у класса ракообразных появляются хорошо развитые членистые конечности (что и дало, в общем-то, название типу), трубчатые членики которых соединены между собой посредством подвижных суставов. Такое сложное строение дало ракообразным возможность совершать разнообразные движения. В ходе эволюции конечности ракообразных специализировались для выполнения определенных функций: движения (ходильные ноги рака), дыхания (жабры), захват добычи (клешни десятиногих раков).
Появление хитинизированной кутикулы позволило переселиться на сушу не только ракообразным, но и другим представителям классов типа Членистоногих. Хитинизированная кутикула защищает организм животного от пересыхания и механических травм. Развитие экзоскелета (коим и является плотная хитиновая кутикула) привело к прогрессивному развитию отдельных пучков поперечно-полосатой мускулатуры, что повлекло за собой увеличение подвижности животного и дало возможность совершать еще более сложные движения.
Все перечисленные выше эволюционные изменения сделали представителей типа Членистоногих вообще, и ракообразных в частности, вполне конкурентоспособными по сравнению с другими, менее продвинутыми в эволюционном плане, организмами. Эволюционные метаморфозы привели тип Членистоногих к интенсивному развитию.
Появление кутикулы ограничило свободный рост тела членистоногого. Отсюда возникла естественная потребность в регулярных линьках. Когда животное сбрасывает старый покров, и пока новая кутикула не обрела твердость, тельце членистоногого интенсивно растет. После отвердевания новой кутикулы членистоногое не способно к росту вплоть до следующей линьки.
Познакомимся с основами строения ракообразных поближе на примере речного рака - одного из известнейших представителей класса ракообразных. Тело представителей ракообразных состоит из брюшка и головогруди, головной конец которой несет пять пар придатков. На передней части головного отдела - акрономе - расположены органы осязания и обоняния в виде пары антеннул и еще одной пары более длинных антенн.
Три последующих головных сегмента имеют три пары конечностей, выполняющих функцию ротового аппарата. Сам ротовой аппарат состоит из верхних челюстей (еще их называют жвалами), первых и вторых нижних челюстей, получивших название максиллы.
Эти сегменты вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют гнатоторакс (челюстегрудь), покрытую мощным спинным щитом - карапаксом. Остальные свободные конечности делятся на несколько групп: три пары ногочелюстей (участвующих в процессе питания), пара клешней (служит для охоты, участвует в процессе питания и выполняет защитную функцию), четыре пары ходильных ног и брюшные конечности.
Само брюшко состоит из шести сегментов, каждый из которых представлен сильнохитинизированным тергитом - спинным склеритом и стернитом - брюшным склеритом (слабохитинизированным полукольцом).
Брюшные конечности - плавательные ножки - именуются плеоподами. Именно благодаря плеоподам рак и плавает головой вперед. У самцов первая и вторая пара этих ножек преобразованы в копулятивные органы - гоноподии, причем вторая пара сохранила ветвистость. Самцы отличаются от самок несколько большей шириной ножек, а также беловатой окраской всего тельца.
Если говорить о пищеварительной системе речного рака, то она состоит из передней кишки, начинающейся ротовым отверстием и имеющей хитиновую выстилку; разделенного на две части пищевода (жевательную часть и цедильную часть), ведущего в желудок; средней кишки, в которую открывается проток гепатопанкреаса (пищеварительная железа ракообразных, совмещающая в себе функции печени и поджелудочной железы млекопитающих). Пищеварительный аппарат речного рака заканчивается анальным отверстием.
Иногда в районе желудка ракообразных, в карманоподобных образованиях, удается обнаружить линзовидные белые «жерновики», состоящие из карбоната и фосфата кальция. Эти образования служат для депонирования кальция. Они рассасываются сразу же после линьки, а запасенный кальций идет на пропитку кутикулы.
Перистые жабры, расположенные на второй - пятой паре конечностей являются органами дыхания ракообразных. Сами жабры размещены в парных жаберных полостях по бокам грудного отдела. С внутренней стороны полости ограничены стенкой тела, а с наружной -нависающими краями карапакса (верхнего «панциря»). Жаберные полости открываются жаберными щелями.
Кровеносная система речного рака представлена сердцем и отходящими от него крупными сосудами, из которых кровь изливается непосредственно в полость тела. Затем по венозным синусам кровь поступает в жабры и, пройдя окисление растворенным в воде кислородом, возвращается в сердце. Интересная деталь: кровь некоторых высших ракообразных (к примеру, омаров) имеет голубоватый цвет. Такой своеобразный «признак благородства» возникает благодаря пигменту крови, имеющему в своем составе медь. Этот пигмент участвует в связывании кислорода, играя ту же роль, которую в человеческой крови играет гемоглобин. Так что некоторые ракообразные, можно сказать, аристократы «голубых кровей» - в прямом смысле этого слова.
Нервная система ракообразных имеет вид цепочки. Головной мозг рассматриваемого нами речного рака возник в результате сближе ния в головном отделе ганглиев. К слову замечу, что впервые в эволюции головной мозг появился именно у членистоногих.
Наверняка, учитывая неподвижность головогруди, природа наделила рака глазами, расположенными на стебельках и обеспечивающими ракообразным отличный обзор вокруг. Однако это не значит, что ракообразные имеют преимущество панорамного наблюдения. Дело в том, что у речного рака очень сложный (фасеточный) глаз, который состоит из множества мелких глазков. При этом каждый из глазков воспринимает лишь небольшую часть окружающего пространства. Именно поэтому общая картина увиденного носит, увы, мозаичный характер.
У более низкоорганизованных ракообразных органы зрения представлены простым глазком. Хеморецепция раков происходит опосредованно через специализированные клетки, расположенные на антенну лах, антеннах и конечностях. А некоторые ракообразные обладают и органом равновесия.
Пара антеннальных желез представляет собой выделительную систему ракообразных. Она представлена небольшими целомическими мешочками, связанными каналом с мочевым пузырем, открывающимся у основания антенн выделительной порой. За зеленую окраску канала, выделительная система получила название зеленых желез.
Развитие речного рака прямое, хотя некоторые виды ракообразных (преимущественно морские) имеют и непрямое развитие. В заключение рассказа о речном раке отмечу такую немаловажную деталь. Несмотря на прогрессивность всех черт строения, большинство сухопутных ракообразных если и не сохранили связь с водой (как, к примеру, крабы, личинки которых развиваются в водной среде), то нуждаются в повышенном уровне влаги и, соответственно, обитают во влажной среде древесной трухи или под листовым опадом.
Еще интересные статьи
ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). К этому классу принадлежат ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело характеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя головогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюшных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в отличие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков сопровождается линьками
Отряд Равноногие раки (Isopoda) . В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхательную функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы. Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше.
Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. Однако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению - «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания. Грудные ножки имеют у основания жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе.
Отряд Десятиногие раки (Decapoda ). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные заселяющие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом - карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар - ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног. Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом. У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь донными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка.
Систематика: Тип Членистоногие (Arthropoda) – Класс Ракообразные (Crustacea) – подкласс Высшие раки – отряд Равноногие, Разноногие, Десятиногие.
Представители:креветка Pandalus borealis, рак-отшельник Pagurus bernhardus, краб Carcinus maenas
Голубой кубинский рак
Ракообразные обитают в водных или влажных условиях и являются близкими родственниками насекомых, пауков и других представителей членистоногих (тип Arthropoda). Особенность их эволюционного ряда заключается в уменьшении количества метамерных (одинаковых) сегментов посредством их слияния друг с другом и образования более сложных фрагментов тела. По данному признаку и еще остальным характеристикам выделяют две группы: низшие и высшие ракообразные. Итак, давайте знакомится с этими животными ближе.
Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия
Низшие ракообразные отличаются мелкими, вплоть до микроскопических размерами. Кроме того, они не имеют брюшных конечностей, а только грудные. В отличие от примитивных форм высшие ракообразные характеризуются постоянным (6 штук) количеством одинаковых сегментов тела. Для просто устроенных рачков число таких образований колеблется от 10 до 46. При этом их конечности, как правило, двуветвисты. В то время как, у некоторых высокоразвитых животных данный признак исчезает. Так, у речного рака грудные конечности имеют одну ветвь.
Вишневые креветки
Креветка Lysmata amboinensis и гигантская мурена
Для низших ракообразных характерен более мягкий хитиновый покров. Некоторые из них (дафния, в частности) обладают прозрачными оболочками, через которые видно внутреннее строение. Дыхательная система у высших ракообразных представлена жабрами. Более примитивные формы дышат всей поверхностью своего тела, при этом кровеносное русло у некоторых может быть полностью утрачено. Нервная система высокоразвитых видов, обладающих многообразием поведенческих реакций, имеет усложненное строение.
Дафния (лат. Daphnia) - род планктонных ракообразных
Для этих животных характерны хорошо развитые наружные образования, выполняющие функцию равновесия (статоцисты); щетинки, покрывающие все тело, повышающие чувствительность; органы, улавливающие химические составляющие среды. Некоторые низшие ракообразные не имеют окологлоточного кольца, их мозг более примитивен, в то время как у более развитых организмов происходит слияние ганглиев, усложнение их структуры.
Лобстер, он же омар (лат. Nephropidae)
Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных
Креветка «Красный кристалл»
Особую промысловую роль для человека играют высшие виды ракообразных, в частности речной рак, краб, омар, лангуст, креветка. Полезным продуктом, состоящим из планктонных рачков Bentheuphausia amblyops , является мясо криля. Таким же образом жизни обладает Macrohectopus branickii , живущий в озере Байкал. Сухопутные мокрицы, обитающие во влажной почве, также относятся к высокоразвитым представителям.
Cambarellus patzcuarensis представляет собой эндемичный тип раков
Бокоплав Парвекса, эндемичное ракообразное, обитающее в о. Байкал
Рак — богомол (лат. Odontodactylus scyllarus), также известный, как креветка — богомол
А более подробно с различными видами, относящимися к этому классу, с низшими и высшими ракообразными, вас познакомят новые статьи онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»: